8. SUSUNAN SARAF TEPI

Dalam sistem saraf perifer ini akan dibahas: Serabut saraf, Ganglion dan akhiran saraf.

I. SERABUT SARAF

Yang dimaksudkan serabut saraf yaitu biasanya axon yang memiliki selubung tipis yaitu : nerolema atau selubung Schwann, yang merupakan lembaran protoplasma sel-sel schwann yang berasal dari crista neuralis. Di bawah selubung schwann terdapat selubung mielin.
Pada serabut saraf yang bermialin pada jarak tertentu selubung mengecil membentuk simpul yang dinamakan Nodus Ranvier, di mana nerolema juga mengikutinya .
Serabut saraf bermialin di perifer agak berbeda dengan yang ada dipusat susunan saraf dalam hal nerolemanya, yaitu diselubungi oleh sel schwann sedang di susunan saraf pusat oleh sel oligodendroglia.

Kalau dendrit dibandingkan terhadap axon, maka axon jauh lebih panjang dari pada dendrit. Lagi pula diameter axon relatif tetap sampai ujungnya, sedangkan diameter dendrit akan mengecil apabila menjahui pangkalnya. Ujung axon akan bercabang – cabang sebagai pohon dinamakam telodendria.

Unsur utama dari axon adalah lanjutan sitopalasma yang dinamakan axoplasma. Sebagai lanjutan sitopalasma dalam axoplasma didapat pula organel : mitokondria, nerofibril dam mikrotubuli namun tidak diketemukan granular endoplasmic reticulum. Sebagai lanjutan dari nerolema axoplasma dibatasi oleh axolema

Selubung mielin terdiri atas bahan seperti lemak yang merupakan campuran diantaranya kolesterol, fosfolipid, dan serebrosid. Oleh karena lipid larut selama proses pembuatanya maka didaerah selubung mielin hanya meninggalkan endapan protein sebagai nerokeratin. Sedangkan apabila digunakan asan osmium di daerah selubung mielin terlihat adanya gambaran celah miring sebagai corong yang dinamakan incisura Schmidt lantermann.

Dengan pengamatan M.E. selubung mielin menampakan gambaran berlapis-lapis, berikut ini akan menjelaskan bagaimana akan terjadinya selubung tersebut.

Terbentuknya selubung mielin didasarkan pada “jelly roll” hypothesis yang menyatakan bahwa sitoplasma sel schwann yang semula melingkupi axon secara langsung akan berputar berkali-kali dengan axon sebagai sumbunya.
Dari terjadinya mielin tersebut nyata bahwa selubung mielin merupakan bagian dari sel schwann, namun secara muda, biasa dikatakan bahwa nerolema adalah badan dari sel schwann dengan inti dan sitoplasma di sekelilingnya, sedangkan selubung mielin berdiri sendiri.

Pada saraf perifer, serabut saraf umumnya dikelompokan sebagai berkas-berkas yang dinamakan saraf. Sebelum merupakan sebagai berkas, disebelah luar dari nerolema dilapisi oleh selubung jaringan pengikat yang berasal mesodermal yang dinamakan endoneurium atau selubung Henle.

Serabut-serabut saraf bersama endoneuriumnya bergabung menjadi berkas yang diselubungi oleh jaringan pengikat padat yang dinamakam : perinerium.

Yang selanjutnya berkas ini diikat lagi menjadi berkas yang lebih besar lagi oleh jaringan padat yang dinamakan : epinerium. Di dalam berkas yang besar tersebut mungkin tidak ditemukan berkas serabut saraf yang tidak bermielin yang disebut juga serabut lemak. Karena tidak bersulubung mielin maka serabut lemak tidak tampak bersegmen-segmen.
Nerolema merupakan selubung atau sarung yang terbentuk oleh deretan sel-sel schwann sepanjang serabut saraf hanya terdiri atas sebuah sel schwann. Sitoplasma di daerah tepi yang tipis akan membentuk tonjolan-tonjolan mengelilingi serabut saraf.

Sinapsis

Apabila axon di rangsang maka impuls yang terbentuk akan dirambatkan baik kea rah badan sel maupun menjahui badan selnya sampai keujung-ujung yang dinamakan telodendron. Untuk mencapai sel saraf berikutnya diperlukan suatu alat yang disebut sinapsis. Keistimewaan sinapsis ini hanya dapat merambatkan impuls dalam satu arah saja.

Dalam perambatan impuls dapat dibedakan sebagai berikut :
· Axodendritik, dari axon ke dendrite lain.
· Axosomatik, dari axon ke badan sel lain.
· Axo-axinik, dari axo ke axon lain.
· Dendro dendritik, ke dendrite lain.
· Somato-somatik, antara badan sel saraf.


Kemampuan sebuah sel saraf untuk merambatkan ke sel saraf lainnya berbeda-beda sehingga jumlah sinapsisnya berbeda-beda.

Ujung – ujung telodendron berbentuk sebagai benjolan kecil yang di namakan boutons terminaux. Lebih sering cabang axon membentuk beberapa sinapsis sepanjang perjalannya sehingga jenis hubungan ini dinamakan : boutons en passage.

Apabila di amati pada ujung axon tampak mitokondria dan gelembung-gelembung halus yang dinamakan : gelembung sinaptik.

Gelembung sinaptik berisi subtansi, subtansi tersebut dinamakan neurotransmitter, yang dapat berupa sebagai : asetil kholin, neropinefrin, dopamine, serotonin, GABA ( gamma amino butyric acid

II. AKHIRAN SARAF

Ujung – ujung tonjolan baik sebagai axon ataupun yang berfungsi sebagai dendrit tidak selalu berhubungan dengan saraf lain melainkan berakhir bebas ataupun berhubungan dengan jenis jaringan lain. Ujung-ujung saraf tersebut dapat mempunyai kemampuan menerima rangsangan dari lingkungannya atau membawa pesan dari saraf untuk lingkungan sebagai jawaban atas rangsangan yang datang.
Apabila serabut saraf mampu membawa impuls dari ujung saraf penerima rangsangan menuju kearah pusat susunan saraf, maka serabut saraf demikian dinamakan : serabut saraf aferen. Sebaliknya apabila serabut saraf tersebut membawa impuls sebagai pesan dari pusat susunan saraf untuk akhiran saraf jenis kedua, maka serabut saraf demikian di namakan serabut saraf eferen.

AKHIRAN SARAF AFEREN

Ujung dari saraf aferen tersebut dapat berakhir bebas dalam jaringan atau membentuk jaringan khusus yang disebut reseptor. Reseptor dapat membentuk ujung-ujung yang tidak berselebung yang dapat diketemukan pada epitel, jaringan pengikat, otot atau selaput lendir dan kulit.

Reseptor pada selaput lendir dan kulit merupakan bagian dari serabut saraf aferen bermealin yang menjelang masuk jaringan epitel akan kehilangan selubung mealin dengan membentuk anyaman yang disebut plexus nervosus. Sel epitel yang berdekatan dengan reseptor dinamakan sel taktil, berfungsi sebagai penerima rangsangan yang berbentuk rabaan.
Reseptor yang terdapat disekeliling sel rambut dinamakan reseptor peritrichial.
Kecenderungan terjadinya modifikasi sel-sel epitel menjadi satu kesatuan fungsional dengan reseptor memberikan penamaan khusus sebagai sel-sel nero-epitel.
Termasuk kelompok ini misalnya terdapat sebagai gemma gustatoria
Sebagai alat pengecap di lidah dan organon corti sebagai alat penerima suara.

Reseptor yang membentuk bangunan khusus

Bulbus terminalis

Reseptor jenis ini berbentuk oval dengan selubung jaringan pengikat tipis sebagai jaringan pengikat tipis sebagai selubung. Bagian dalam dinamakan Bulbus internus terdapat sebuah atau lebih ujung saraf yang telah kehilangan selubung mielinnya. Kadang-kadang ujung saraf tersebut bergulung membentuk glomerulus. Reseptor jenis ini terdapat dalam jaringan pengikat misalnya : bibir, lidah, pipi, langit-langit, rongga hidung, alat kelamin, seperti ujung clitoris dan penis yang semuanya dinamakan sebagai Bulbus terminalis Krause. Apabila terdapat dalam kulit reseptor tersebut berfungsi menerima rangsangan dingin

Corpusculum tactilum Meissneri.
Reseptor jenis ini biasanya ditemukan pada kulit yang tidak berambut misalnya telapak kaki dan tangan. Berbentuk oval dengan selubung jaringan padat. Bagian dalam diisi sel-sel jaringan pengikat gepeng yang tersusun sejajar dengan permukaan epitel. Diantara sel-sel tersebut terdapat ujung-ujung saraf yang telah kehilangan mielin.
Reseptor ini berfungsi menerima rangsangan rabaan halus.


Corpusculum lamellosum Vateri Pacini

Reseptor ini berbentuk elips yang tersusun oleh lembaran-lembaran jaringan pengikat secara kosentris seperti kulit bawang. Dalam jaringan pengikat ini terdapat pembuluh darah. Masing-masing lembaran dipisahkan oleh cairan jernih. Di bagian tengah terdapat rongga yang diisi oleh ujung saraf yang telah kehilangan selubung mielin.
Reseptor jenis ini terdapat dalam jaringan pengikat di bawah kulit terutama di telapak kaki dan tangan., peritoneum, penis, clitoris, papilla mammae dan sebagainya.

Muscle spindle dan neurotendinal spindle

Kalau beberapa reseptor yang telah dibahas menerima rangsangan dari luar sehingga dapat dikelompokan dalam eksteroreseptor, maka kali ini reseptor menerima rangsangan yang ditimbulkan sendiri sehingga dinamakan proprioseptor.
Reseptor ini berbentuk sebagai kumparan sebesar 0,75-1mm terselip diantara serabut-serabut otot kerangka atau serabut kolagen dari tendo. Fungsi dari muscle spidle neurotendinal spindle untuk mengetahui sampai seberapa jauh kontraksi otot sedang berlangsung karena adanya keregangan otot akan bertindak sebagai rangsangan.

Corpusculum Ruffini

Jenis reseptor ini berbentuk sebagai berkas jaringan pengikat yang didalamnya terdapat ujung-ujung saraf yang bercabang-cabang yang berakhir gepeng. Reseptor yang berfungsi menerima rangsangan panas ini terdapat didalam jaringan pengikat di bawah kulit.

Akhiran Saraf Eferen

Sebagai jawaban atau tanggapan terhadap impuls yang datang dari perifer melalui serabut saraf afere, maka oleh pusat susunan saraf dikirimkam impuls menjalar melalui serabut saraf eferen ke sel atau organ sasaran. Akhiran saraf eferen tersebut akan membentuk efektor pada organ sasaran.

Menurut letaknya akhiran saraf tersebut dikelompokan dalam 2 katagori yaitu :

Akhiran saraf somatik eferen.
Akhiran saraf visceral eferen.

Akhiran saraf somatik eferen terletak pada serabut-serabut otot kerangka yang dinamakan sebagai motor endplate. Pada waktu saraf mendekati serabut otot, sebelum bercabang –cabang halus, axonnya akan kehilangan mielin, sehingga cabang-cabang axon yang dekat dengan serabut otot tidak selubung mielin.

Dengan pengamatan M.E. pada motor end plate tersebut axonnya hanya ditutupi tipis sitoplasma sel schwann dan ujungnya mendekati sarkolema.

Bagian serabut otot didaerah motor endplate menonjol walaupun arah perjalanan miofibril tidak mengikuti penonjolan tersebut. Didaerah yang menonjol ini sarkoma banyak mengandung mitokondria.
Oleh karena ujung-ujung saraf seakan sebagai tapak kaki yang menempel pada serabut otot, maka bagian ujung saraf disebut “endfoot” dan sarkoplasma yang menonjol dinamakan “soleplasm”.
Apabila diperhatikan dengan seksama, maka ujung saraf yang melebar akan masuk ke dalam lekukan dalam sole plasm yang dinamakan “gutters” (parit). Sarkoma yang merupakan dasar dari parit tersebut melipat-lipat yang dinamakan “junctional folds” membentuk celah terpisah dari celah sinaptik. Didaerah parit tersebut axeloma dinamakan membran presinaptik dan sakolema dihadapannya dinamakan membran postsinaptik.

Akhiran saraf eferen visceral, terletak pada alat – alat dalam.
Ujung –ujung akhiran saraf yang merupakan efektor kehilangan mielin dan membentuk anyaman sekeliling otot polos, otot jantung atau dibawah otot kelenjar.

Menurut letaknya efektor tersebut dinamakan :

Kardiomotor, pada jantung
Viseromotor, pada otot alat dalam
Vasomotor, pada otot polos pembuluh darah
Pilomotor, pada otot polos folikel rambut
Sekretomotor, pada epitel kelenjer.

GANGLION

Yang dimaksud dengan ganglion adalah kumpulan sel-sel saraf yang terdapat di luar sistem saraf pusat. Apabila kumpulan sel-sel saraf terdapat dalam sistem saraf pusat maka dinamakan Nukleus. Biasanya ganglion berbentuk ovoid kecil yang dibungkus oleh jaringan pengikat padat.
Ganglion intramural biasanya terdiri dari berapa sel saraf saja dan berada dalam alat-alat dalam, khususnya dinding saluran pencernaan. Semua ganglion intramural termasuk dalam sistem parasimpatik.

Berdasarkan struktur dan fungsinya dibedakan 2 jenis ganglion saraf :

Ganglion kraniospinal, terdapat pada radix dorsalis N. spinalis dan N. cranialis, dan
Ganglion otonom, yang merukan bagian dari sistem saraf otonom.

Masing-masng badan sel ganglion atau badan sel saraf dikelilingi oleh selapis sel kuboid yang dinamakan sel kapsel setelit dan selapis tipis jaringan pengikat.

Ganglion kraniospinal mempunyai sel ganglion yang termasuk tipe pseudounipoler yang mempunyai tonjolan yang berbentuk huruf T. dua percabangan dari tonjolan tersebut disebut axon dan yang lainnya berfungsi sebagai dendrite. Walaupun berfungsi sebagai dendrit namun strukturnya adalah axon., karena diluar ganglion memiliki selubung mielin.
Bagian dari ganglion lebih banyak sel-selnya dari pada di bagian tengah di mana lebih banyak serabut-serabut saraf. Pada sedian histologi, badan sel ganglion yang berbentuk pseudounipoler tampak gluber dengan inti terletak di tengah.

Ganglion otonom biasanya berbentuk sebagai pembesaran pada serabut otonom. Beberapa dari ganglion otonom ini terdapat dalam dinding saluran pencernaan.
Ukuran sel saraf dalam ganglion otonom hampir sama sekitar 20-45 mm mempunyai inti relatif besar sebagai gelembung yang terletak eksentrik.
Secara faali ganglion otonom dibedakan dalam ganglion simpatik dan ganglion parasimpatik yang tidak dapat dibedakan secara makrofag.

Degenerasi dan Regenerasi Sistem Saraf.

Sel-sel saraf baik pada sistem saraf pusat ataupun sistem saraf perifer sejak sudah dahulu dianggap tidak dapat membelah diri pada individu yang telah selesai perkembangan sistem sarafnya. Hasil-hasil penelitian pada akhir-akhir ini menunjukan bahwa kemungkinan besar sel-sel saraf tersebut masih dapat membelah diri walaupun sangat lamban. Sedangkan tonjolan-tonjolan sel saraf pada sistem saraf pusat apabila mengalami kerusakan sangat sulit dapat tumbuh kembali. Sebaliknya pada sistem saraf perifer penggantian tonjolan saraf berlangsung mudah selama bagian perikarion tidak mengalami kerusakan.

Apabila sebuah saraf mati bersama tonjolan-tonjolannya, maka sel-sel saraf yang berhubungan dengan sel saraf tersebut tidak ikut mati, kecuali untuk sel neuron yang hanya berhubungan dengan sel saraf mati tadi. Peristiwa semacam ini dinamakan Degenerasi transneral.

Keadaan untuk sel-sel glia pada sistem saraf pusat dan sel schwann serta sel satelit ganglion pada sistem saraf perifer berlawanan dengan sel-sel saraf, oleh karena mereka sangat mudah melangsungkan pembelahan sel. Akibatnya kematian sel-sel saraf akan cepat diganti oleh sel-sel glia atau sel schwann atau sel satelit.

Sangatlah perlu untuk membedakan perubahan-perubahan yang berlangsung pada bagian proksimal dan distal dari kerusakan sebuah serabut saraf, sebab bagian proksimal dari kerusakan yang dekat dengan badan sel lebih mudah mengalami degenerasi total.

Kerusakan pada axon akan mengakibatkan perubahan-perubahan dalam perikarion sebagai berikut :
- Hilangnya badan Nissl sehingga neroplasma berkurang basofil (khromatolisis)
- Membesarnya volume perikarion
- Perpindahan inti kedaerah tepi

Bagian sebelah distal dari kerusakan, degenerasi total dialami oleh seluruh axon bersama selubung mielin yang di ikuti oleh pembersihan sisa-sisa degenerasi oleh sel makrofag. Sementara proses ini berlangsung, sel-sel schwann akan membelah diri secara aktif sehingga membentuk batang solid yang mengisi bekas yang dilalui oleh axon. Rangkain sel-sel ini akan bertindak segai pengarah untuk pertumbuhan axon yang bertunas dalam fase perbaikan. Serabut otot yang di persarafi axon yang rusak tampak mengecil.

Sekitar 3 minggu setelah kerusakan serabut saraf, ujung serabut saraf sebelah proksimal dari kerusakan akan tumbuh dan bercabang-cabang sebagai serabut-serabut halus ke arah pertumbuhan sel-sel schwann. Diantara sekian banyak percangan axon beberapa akan terus tumbuh, khususnya yang dapat menerobos rangkain sel-sel schwann untuk mencapai sel efektor, misalnya otot. Apabila celah yang memisahkan bagian proksimal dan bagian distal dari axon cukup lebar atau pada keadaan hilangnya sama sekali bagian distal, misalnya amputasi, maka saraf-saraf sebagian hasil pertumbuhan baru tersebut membentuk gulungan yang menyebabkan rasa sakit. Pembentukan gulungan tersebut diberi nama yang sebenarnya kurang benar sebagai neroma amputasi.
Proses perubahan degeneratif pada bagian distal dari kerusakan dinamakan degenerasi sekunder dari Waller.

Bahan Kuliah Mahasiswa FKG-UNPAD
Sumber : Prof. Subowo dr., Msc., PhD